Regulátory rastlinného rastu: hormóny, účinky a využitie v praxi
Regulátory rastlinného rastu (fytohormóny) riadia klíčenie, kvitnutie, tvorbu plodov aj zakorenenie odrezkov. Zistite, ako auxín, giberelín, cytokinín a etylén ovplyvňujú vaše rastliny.
Čo sú regulátory rastlinného rastu a ako sa delia
REGULÁTORY RASTLINNÉHO RASTU
Každý, kto sa čo i len trochu zaoberá rastlinami, sa skôr či neskôr stretne s pojmami stimulátor rastu, rastový regulátor, morforegulátor a pod. Pod týmito a ďalšími podobnými pojmami sa skrýva skupina látok označovaná súhrnným názvom regulátory rastlinného rastu (tiež rastové regulátory rastlín).
Regulátory rastu rastlín sú zlúčeniny, ktoré vo veľmi nízkych koncentráciách (<1mmol.l⁻¹) podporujú, a v nepatrne vyšších koncentráciách brzdia alebo kvantitatívne a kvalitatívne menia rast a vývoj rastlín.
Regulátory rastu rastlín sa delia na dve základné skupiny:
1) Regulátory produkované rastlinami – prirodzené (natívne).
2) Regulátory vyrábané priemyselne – syntetické.
Prirodzené (natívne) regulátory rastu rastlín sú zlúčeniny (iné ako živiny) účinné v stopových množstvách (<1mmol.l⁻¹ často aj <1μmol.l⁻¹) a označujú sa pojmom rastlinné hormóny (fytohormóny). Rastlinné hormóny vyvolávajú biochemické, fyziologické a morfologické reakcie buď priamo v orgáne svojho vzniku, alebo na miestach, kam sú transportované vodivými zväzkami či difúziou.
Syntetické regulátory rastu rastlín sú človekom vyrábané zlúčeniny rastovo regulačného charakteru. Syntetické regulátory rastlín sa zvyčajne označujú pojmom morforegulátor.
Aj niektoré herbicídne a fungicídne látky používané na ničenie rastlín ovplyvňujú biochemické, fyziologické a morfologické procesy rastlín v ich neprospech. Vo veľmi nízkych koncentráciách môžu aj tieto látky pôsobiť na rast a vývoj rastlín stimulačne.
Kedy a ako rastlinné hormóny vznikli – evolúcia fytohormónov
KEDY VZNIKLI RASTLINNÉ HORMÓNY?
Predpokladá sa, že zlúčeniny dnes označované ako rastlinné hormóny sa objavili už u menej organizovaných foriem života. Primitívne organizmy vylučovali tieto látky do prostredia pravdepodobne ako nepotrebné zvyšky ich metabolizmu.
Rastlinné hormóny dnes využívajú niektoré nižšie organizmy v parazitických a symbiotických vzťahoch s vyššími rastlinami.
Napríklad hlavným príznakom choroby ryže „bakanae“ spôsobenej hubou Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) je abnormálny predlžovací rast spôsobený účinkom giberelínu, ktorý parazit vylučuje do hostiteľského pletiva. Aj hrdza Puccinia punctiformis ovplyvňuje predlžovací rast pichliača roľného giberelínmi. Ďalším príkladom môžu byť patogénne baktérie druhu Corynebacterium fascians, ktoré uvoľňujú do hostiteľského pletiva cytokiníny a spôsobujú fasciácie (zrast niekoľkých stoniek). Nádorky spôsobované baktériami Agrobacterium tumefaciens a baktériami rodu Rhizobium u bôbovitých rastlín súvisia so schopnosťou týchto baktérií tvoriť cytokiníny a auxíny, ktorými potom podnecujú pletivá hostiteľa k deleniu buniek a tvorbe nádorkov.
So vznikom mnohobuňkových rastlín vznikla potreba zabezpečiť celistvosť rastliny, t. j. skooridnovať vzájomné vzťahy medzi bunkami, pletivami a orgánmi rastlinného jedinca. Rastliny postupne vytvorili mechanizmy realizácie genetickej informácie a systém reakcií na vonkajšie podnety. V zabezpečovaní všetkých týchto potrieb zohrávajú rozhodujúcu úlohu rastlinné hormóny.
Čím sa rastlinné hormóny líšia od živočíšnych
AKO SA RASTLINNÉ HORMÓNY LÍŠIA OD ŽIVOČÍŠNYCH?
Aj mnohobunkové živočíšne organizmy „riešili“ problém zabezpečenia celistvosti živočíšneho tela. Spočiatku bol asi aj u živočíchov riešený tento problém iba hormonálne. Nervová sústava vzniká prvýkrát u žahaviek (nezmar, medúza, korál). Dodnes však zohrávajú u zvierat aj ľudí hormóny nenahraditeľnú úlohu, takže hovoríme o neurohumorálnom riadení organizmu. Asi najznámejšou poruchou tvorby živočíšneho hormónu je choroba diabetes mellitus čiže cukrovka.
Rastlinné aj živočíšne hormóny vznikli s rovnakým cieľom, t. j. zabezpečovať celistvosť organizmu. Líšia sa však, a to nielen po chemickej stránke.
Živočíšne hormóny sa prevažne tvoria v špecializovaných skupinách buniek (žľazách s vnútornou sekréciou) a ovplyvňujú väčšinou iba určitý dej alebo orgán. Napríklad hormón inzulín je produkovaný iba bunkami Langerhansových ostrovčekov v pankrease a reguluje hladinu glukózy v krvi v organizme (stimuluje vstup glukózy do buniek).
Rastlinné hormóny nie sú tvorené špecializovanými skupinami buniek a ich účinok je pleiotropný, tzn. že určitý rastlinný hormón môže ovplyvňovať celý rad biochemických a morfologických javov. Napríklad giberelín je produkovaný rašiacimi púčikmi, mladými listami, vegetačnými vrcholmi atď. a ovplyvňuje predlžovací rast buniek a pletív, ruší odpočinok (dormandiu) púčikov a semien, podporuje klíčenie atď.
Pôsobenie regulátorov rastu rastlín je často pozmenené, prípadne potlačené vplyvom iných regulačných faktorov chemickej alebo aj ekologickej povahy. Intenzita určitej biologickej odpovede nemusí stúpať s koncentráciou rastového regulátora, ale môže byť v širokom koncentračnom rozpätí rovnaká. Inokedy môžu viesť zmeny v koncentrácii pôsobiaceho regulátora ku kvalitatívnej zmene v odpovedi rastliny alebo jej časti. Príkladom môžu byť kyseliny NAA, 2,4-D, 2,4,5-T, ktoré v nízkych koncentráciách podporujú tvorbu adventívnych koreňov, ale vo vysokých koncentráciách pôsobia herbicídne.
História objavenia auxínu, giberelínu, cytokinínov a etylénu
HISTÓRIA OBJAVENIA RASTLINNÝCH HORMÓNOV
Výskum regulátorov rastlinného rastu bol zahájený koncom minulého storočia a trvá dodnes.
Cesta k objaveniu auxínu (z gréckeho auxano = rastiem) je z hľadiska časového postupu úrovne poznania veľmi zaujímavá a znázorňuje ju obrázok (obr. 2.1).
Podnet k objaveniu auxínu dal Ch. Darwin, ktorý v roku 1880 zistil, že sa koleoptila (pošvatý lístok jednoklíčnolistových rastlín, chrániac prvotný vzrastový vrchol) trávy rodu Phalaris po zakrytí alebo odstrihnutí vrcholca neohýba za zdrojom svetla. Preto dospel k záveru, že odstrihnutý vrcholec koleoptily je citlivý na svetlo. Keď bol odstrihnutý vrcholec koleoptily jednostranne položený (Paál, 1919) na koleoptilný pahýľ, došlo k jednostrannému ohybu pahýľa. Went (1928) položil vrcholce koleoptíl na agar. Kúsok vystrihnutý z tohto agaru potom jednostranne umiestnil na koleoptilný pahýľ a opäť došlo k jeho jednostrannému ohybu. To znamenalo, že z koleoptilného vrcholca prešla do agaru látka spôsobujúca ohyb koleoptily. V roku 1931 bola táto látka izolovaná a chemicky určená ako kyselina indolyl-3-octová (IAA).
Objavenie giberelínu súvisí s prvým známym popisom choroby ryže „bakanae“ z konca 19. storočia. Prejavom tejto choroby je nadmerný predlžovací rast rastlín, dlhšie a užšie listy, obmedzený rast koreňov a celkovo žlté sfarbenie rastlín. V roku 1926 japonský fytopatológ Kurosawa, ktorému je všeobecne pripisované objavenie giberelínu, vyvolal pôsobením živnej pôdy, v ktorej bola vypestovaná huba Gibberella fujikuroi, účinok choroby „bakanae“ u semenáčikov ryže a kukurice. V roku 1938 bola v Japonsku izolovaná kryštalická terpenoidná a biologicky aktívna látka, ktorá bola označená termínom giberelín.
Teória, že zahájenie bunkového delenia je vyvolané vnútornými činiteľmi, je známa už od roku 1882. V roku 1913 bolo zistené, že látky izolované z lykovitého pletiva môžu vyvolať bunkové delenie v parenchymatických pletivách. K vlastnému objaveniu cytokininov došlo až v roku 1955, keď biochemik a botanik Miller a jeho spolupracovníci izolovali z autoklávovanej vzorky DNA látku nazvanú kinetín (6-furfuryladenín), ktorá ovplyvňuje zahájenie mitózy a delenie buniek. Termín cytokinín bol v roku 1957 navrhnutý na označenie všetkých látok vyvolávajúcich bunkové delenie a spôsobujúcich aj iné rastovo regulačné funkcie rovnakým spôsobom ako kinetín.
V roku 1949 získal Hemberg zo spiace (dormantných) púčikov jaseňa látku spôsobujúcu zastavenie rastu segmentov koleoptily ovsa. V šesťdesiatych rokoch bola objavená látka spôsobujúca opad listov a plodov a vstup púčikov do pokoja. V roku 1965 bola táto látka chemicky izolovaná a neskôr pomenovaná ako kyselina abscisová (ABA).
Zvláštne miesto medzi rastlinnými hormónmi zaujíma etylén. Prvý, kto skúmal vplyv etylénu na rast rastlín, bol v roku 1901 ruský fyziológ Neljubov. Zistil, že etylén spôsobuje ohyb vo tme vypestovaných (etiolovaných) stonkov hrachu. Neskôr bolo zistené, že urýchľuje dozrievanie plodov. K všeobecnému zaradeniu etylénu k fytohormonóm došlo až koncom sedemdesiatych rokov.
Typy rastlinných hormónov: auxín, giberelín, cytokinín, ABA a etylén
TYPY RASTLINNÝCH HORMÓNOV
Každá rastlina si vytvára rastlinné hormóny, ktoré jej rast podporujú, tzv. stimulátory (rastové látky) a rastlinné hormóny, ktoré jej rast brzdia, tzv. inhibítory (zábrzdné látky).
Látky predovšetkým syntetického charakteru, pôsobiace proti účinkom niektorého prirodzeného rastlinného hormónu, sa označujú termínmi napr. antiauxín, antigiberelín.
Rozdelenie rastlinných hormónov na stimulátory a inhibítory je len pomocné, pretože o výslednej reakcii rozhoduje citlivosť rastlinného pletiva v danom okamihu a často aj koncentrácia rastovo regulačnej látky.
Rastlinné hormóny majú vplyv na celú škálu procesov od predlžovacieho rastu až po reguláciu kvitnutia. Je to možné preto, že sa prejavujú v kombináciách a že pri rôznych koncentráciách účinkujú rôzne. Miesta biosyntézy a schéma transportu sú uvedené na obrázkoch.
Kyselina indolyl-3-octová (IAA) je odvodená od molekuly tryptofánu. Z tabuľky (tab. 2.1) je zrejmé, že existuje rad ďalších látok prirodzenej aj syntetickej povahy, ktoré majú auxínové účinky. Patria sem aj niektoré deriváty močoviny. Auxíny sa tvoria predovšetkým vo vegetačnom vrchole a v najmladších listoch, v kambiu a v oplodnenom vajíčku (obr. 2.2). V rastline sa pohybujú výrazne polárne, od vrcholu k báze. Účinky auxínu v rastline sú znázornené na obrázku (obr. 2.4). Auxín podporuje predovšetkým predlžovanie buniek, vznik partenokarpických plodov (viď kapitola 3.5.4 a pokus 9.5.5), zakorenenie odrezkov, hrá dôležitú úlohu v apikálnej dominancii (nadvláde vrcholu) atď. Vo vyšších koncentráciách pôsobí na rastliny toxicky.
Giberelíny (GA) sú terpenoidné zlúčeniny tvoriace sa z kyseliny mevalonovej. Giberelíny sú produkované (obr. 2.5) predovšetkým najmladšími listami, semenami a koreňmi. Transport prebieha obojsmerne, často k zdroju auxínu (obr. 2.3). Giberelíny podporujú (obr. 2.6) predlžovací rast zakrpatených typov rastlín, predlžovanie buniek, prerušujú dormanciu (odpočinok rastlín), indukujú syntézu enzýmu α-amylázy v aleurónovej vrstve klíčiacich obiliek (pokus 9.5.3) atď. Vo vyšších koncentráciách nepôsobia na rastliny toxicky.
Cytokiníny (CK) sú odvodené od purínov. Existujú však aj nepurínové látky s cytokinínovými účinkami. Cytokiníny sú tvorené predovšetkým v koreňoch, odkiaľ sa pohybujú polárne do nadzemnej časti rastliny. Cytokiníny vytvárané púčikmi sa pohybujú polárne smerom ku koreňom. Ako ostatné rastlinné hormóny majú cytokiníny široké spektrum účinkov. Sú nevyhnutné pre delenie buniek, rušia apikálnu dominanciu (nadvládu vrcholu), spomaľujú starnutie listov a pod.
Kyselina abscisová (ABA) sa tvorí rovnako ako giberelíny z kyseliny mevalonovej. Je produkovaná (obr. 2.2) predovšetkým starnutými listami, odkiaľ je transportovaná do ostatných častí rastliny (obr. 2.3). Kyselina abscisová navodzuje dormanciu (odpočinok) púčikov a semien, podporuje (stimuluje) opad listov a plodov, brzdia (inhibuje) klíčenie a rašenie, ovplyvňuje pohyby uzatváracích buniek prieduchov, uplatňuje sa pri odolnosti rastlín voči stresu.
Etylén (C₂H₄) je chemicky najjednoduchší fytohormón. Brzdia predlžovanie buniek, stimuluje dozrievanie plodov a klíčenie semien, urýchľuje starnutie listov a ich opad (obr. 2.10). Podporuje zrenie plodov, semien a rašenie púčikov. Zvýšené množstvo etylénu vytváraju rastliny vystavené stresu alebo rastliny ošetrené auxínom.
Využitie regulátorov rastlinného rastu v záhradníctve a poľnohospodárstve
VYUŽITIE REGULÁTOROV RASTLINNÉHO RASTU V PRAXI
V praxi je možné používať iba tie prípravky, ktoré sú zapísané v „Zozname registrovaných prostriedkov na ochranu rastlín“. Tento zoznam je každoročne novelizovaný Štátnou rastlinolekárskou správou (predtým ÚKZÚZ), odborom prostriedkov ochrany rastlín v Brne.
V roku 1998 boli povolené prípravky regulujúce rastlinný rast s nasledujúcim účelom použitia: presádzanie a transport sadeníc (ovocné, okrasné a lesné dreviny), obmedzenie strát pri zbere (repka ozimná, hrach, repka olejná), predĺženie skladovateľnosti (jablká), stimulácia výnosu (chmeľ, repka olejná, rajčiny, paprika poľná, cukrová repa, jačmeň jarný, paprika korenistá, mrkva, reďkovka), stimulácia zakorenenia (karafiáty, listnáče, ihličnany, okrasné rastliny, rezky skleníkových kultúr), prebierka plodov (jabloňe), desikácia (zemiaky, hrach, peluška, sója, repka ozimná, slnečnica, cibuľa na semeno, šalát na semeno, reďkovka na semeno, kapustovitá zelenina na semeno, astra čínska), defoliácia (ľan, rajčiny, okrasné škôlky, generatívne podpníky okrasných drevín, sadenice viniča), regulácia poliehania (ozimné obilniny, jačmeň jarný, triticale, cibuľa, mrkva), uľahčenie mechanizovanej sklizne (čerešňa, višňa, ríbezľa čierna a červená), regulácia dozrievania (rajčiny poľné, paprika, tabak), stimulácia tvorby kvetných pukov (jabloňa), redukcia nadmerného nasadenia plodov (broskyňe), hubenie výmladkov (rezy, lesné hospodárstvo), zahustenie porastu (pšenica ozimná a jarná, raž ozimná), regulácia rastu (okrasné rastliny, rajčiny, kaleráb, kapusta, karfiol, zeler), retardácia rastu (technické trávniky, letiskové plochy, parky, okraje ciest), inhibícia klíčenia a rašenia (cibuľa, zemiaky). Aj herbicídy patria medzi látky určené na reguláciu (inhibíciu) rastlinného rastu. Prípravky regulujúce rastlinný rast sú pridávané tiež do niektorých viacznložkových hnojív.
Niektoré v praxi používané morforegulačné prípravky (kyselina indolyl-3-octová, kyselina giberelová) sú chemicky totožné s rastlinnými hormónmi produkovanými rastlinami. Také látky sú enzýmami rastlín ľahko odbúravané, nezanechávajú škodlivé rezíduá v potravinovom reťazci, a preto nepoškodzujú životné prostredie.
Oveľa väčšia skupina syntetických látok rastovo regulačného (morforegulačného) charakteru je pre rastliny cudzorodá, rastlinami aj mikroorganizmami ťažko odbúrateľná. Preto vo vyspelých štátoch obmedzujú alebo zakazujú používanie niektorých syntetických látok morforegulačného alebo herbicídneho charakteru v oblasti výroby potravín a prísne sledujú ich rezíduá (zvyšky) v potravinách.
Harmónia rastliny: ako hormóny koordinujú celý organizmus
HARMÓNIA VNÚTRI RASTLINY
Telo rastliny tvorí podivuhodne harmonický celok. Všetky jeho časti sú navzájom prepojené. O to sa starajú jednak cytoplazmatické vlákna spájajúce jednotlivé bunky medzi sebou (plazmodezmy) a jednak vodivé pletivá cievnych zväzkov prepájajúce korene, stonky, listy aj kvety. Tudy medzi bunkami a orgánmi prúdia hormóny, ktoré ako poslíčkovia oboznamujú jednotlivé časti tela o sebe navzájom. Prúdia tak samozrejme aj výživné látky minerálnej i organickej povahy, enzýmy a vitamíny. Rastlinné hormóny, predstavujúce látky regulačnej povahy účinné vo veľmi nízkych koncentráciách, tu však hrajú úlohu zvlášť významnú.
Bolo by však mylné, keby sme chceli vysvetliť podstatu celistvosti rastliny len pôsobením rastlinných hormónov. Môže ísť o ďalšie doteraz úplne neznáme vplyvy, a okrem toho zďaleka ešte nepoznáme ani všetky typy rastlinných hormónov. Veď pred 45 rokmi sme z nich poznali iba jediný, totiž auxín, a dnes poznáme len giberelínov takmer 90. Neustále sú tiež objavované aj nové hormóny typu auxínov, cytokínínov a abscisínov.
Apikálna dominancia: auxín, cytokiníny a nadvláda vrcholu stonky
NADVLÁDA VRCHOLU A VZŤAHY (KORELÁCIE) MEDZI KLÍČNYMI LISTAMI A PÚČIKMI
Prejavom celistvosti rastlín sú predovšetkým rastové korelácie. Ide o vzájomné rastové vzťahy medzi jednotlivými časťami tela rastliny. Asi najviac skúmanou rastovou koréláciou je vzťah medzi vrcholom stonky a postranými stonkovými základmi (púčikmi). Túto koreláciu označujeme ako vrcholovú nadvládu (apikálnu dominanciu).
Vrchol stonky brzdí rast postranných vetiev niekedy viac, niekedy len menej. Býva to aj vlastnosť odrôdy. Sú napríklad odrody slnečnice, ktoré sa vôbec nevětvia, ale sú aj odrody, ktorých stonky sa čiastočne rozvetvujú. Sú druhy rastlín, kde nadvláda vrcholu vôbec neexistuje, a naopak druhy, kde je silne uplatnená. K prvým patrí napríklad byľ (Kochia) často pestovaná ako okrasná rastlina pre svoju veľkú rozvetvenosť stonky a k druhým patrí napríklad hrach, u ktorého sa väčšinou postranné vetvy na stonke vôbec nevyvíjajú. Práve hrach sa preto stal obľúbeným modelom štúdia vrcholovej stonkovej nadvlády.
Klíčne rastliny hrachu majú púčiky pre vznik postranných vetiev vyvinuté už v pazuche klíčnych listov. Pestujeme-li hrach v tme, zostávajú tieto púčiky vrcholom stonky úplne zadržané. Keď však vrchol stonky odstrihneme (rastliny dekapitujeme), oba púčiky v pazuche klíčnych listov vyrastajú, a to spočiatku rovnako intenzívne. Keď však súčasne s odstrihnutím vrcholu odstrihneme aj jeden klíčny list a druhý ponecháme, potom vyrastá len púčik klíčneho listu odstrihnutého. Tento objav opísal botanik Rudolf Dostál pracujúci v laboratóriu prof. Bohumila Němca už v roku 1908. Jeho zásluhou tak bolo rozvíjané na českom území nové odvetvie botaniky, tzv. experimentálna morfológia rastlín.
Objav prekvapil preto, že sa čakal opačný účinok. Predpokladalo sa, že porastie púčik pri klíčnom liste ponechanom, bohatom na výživné látky, a púčik pri odstrihnutom klíčnom liste, zbavený výživy, neporastie. Bolo to naopak, a tak sa ukázalo, že pre rast rastliny nie sú dôležité len látky výživné, ale predovšetkým látky regulačné, t. j. látky schopné riadiť tvarotvorné pochody vnútorným mechanizmom v rastline samej. Tieto regulačné látky, ako sme spoznali v kapitole 2, označujeme ako rastlinné hormóny. Ich existencia sa ukázala nespornou už na začiatku nášho storočia.
Izolácia prvého rastlinného hormónu auxínu v tridsiatych rokoch znamenala možnosť, ako bližšie objasniť rastové korelácie. Ukázalo sa, že práve auxín hrá vo vrcholovej nadvláde a v rastovej korelácii medzi púčikmi a klíčnymi listami významnú úlohu. Nahradíme-li odstrihnutý vrchol stonky hrachu lanolínovou pastou s prímesou auxínu (kyseliny indolyl-3-octovej), púčiky v pazuche klíčnych listov zostanú zadržané v raste tak, ako je to u rastlín s ponechaným vrcholom. Z toho je zrejmé, že auxín je hormón, ktorý sa normálne tvorí vo vrchole stonky a svojim prúdením dole (k báze stonky) zadržiava postranné púčiky.
Aj inhibičný vplyv ponechaného klíčneho listu je možné napodobniť auxínom. Opačne ako auxín pôsobia v nadvláde vrcholu cytokiníny, ktoré stonky rozvetvujú tým, že postranné púčiky uvoľňujú zo zábran. Podobne ako cytokiníny rozvetvujú stonku aj látky brzdené transport auxínu, napr. kyselina 2,3,5-trijódbenzoová (TIBA).
Podstatu, prečo auxín zosilňuje a cytokinín naopak zoslabuje nadvládu vrcholu stonky, ukazuje aj tento záver: odstrihneme-li klíčným rastlinám hrachu stonočku (epikotyl) a jeden klíčny list, predchádza rastu púčiku v pazuche odstrihnutého klíčneho listu vzostup prirodzených cytokinínov, ale pokles prirodzených auxínov.
Aj u klíčnych rastlín s fotosyntetizujúcimi nadzemnými klíčnymi listami je možné dokázať rastovo korelačný vplyv klíčnych listov. Aj u hľúz zemiakov, ktoré sú premennou stonkou, je možné preukázať vrcholovú nadvládu určovanú hormonálne.
Možno teda zhrnúť, že stonková vrcholová nadvláda je zosilňovaná auxínom a zoslabovaná cytokinínom. Podľa toho je možné docieliť intenzívnejšie rozvetvenie stonky buď znížením auxínovej hladiny v rastline, alebo naopak zvýšením hladiny cytokinínovej. Zvýšenie tejto hladiny je možné dosiahnuť buď šľachtiteľskou cestou (výberom foriem bohatších na obsah cytokinínov) alebo aplikáciou cytokinínov, napr. 6-benzyladenínov (BA). Zníženie auxínovej hladiny je rovnako možné buď šľachtiteľsky alebo aplikáciou inhibítorov auxínového transportu, ku ktorým patrí napr. kyselina 2,3,5-trijódbenzoová.
Rastové korelácie medzi stonkou, koreňom a listami
RASTOVÉ VZŤAHY (KORELÁCIE) MEDZI STONKOU A KOREŇOM
Koreň pôsobí stimulačne na rast stonky. Najnápadnejšie to ukazujú výhonky na paňákoch, ktoré rastú veľmi intenzívne. Keby totiž o predlžovacom raste stonky rozhodovali len korene, dialo by sa tento rast vlastne donekonečna. Avšak listy, ktoré na výhonkoch neskôr dospejú, zastavia svojím brzdiacim vplyvom tento predlžovací rast. Základným princípom harmónie celistvosti rastlín je určitá žiaduca rovnováha medzi stimulačným vplyvom koreňov a brzdiacim vplyvom listov.
Stimulačný vplýv koreňov na rast stoniek ľahko dokážeme tak, že rastliny zbavíme koreňov a pozorujeme, ako sa tento zásah prejaví na raste stoniek. Výsledok zrejmý z pokusu je spomalenie rastu stoniek. V tomto pokuse je vylúčená možnosť príjmu živín koreňmi, pretože rastliny s ponechaným aj odrezaným koreňom prijímajú len vodu. Nejde teda o výživný (trofický) vplyv koreňov, ale o ich vplyv hormonálny (regulačný) a ten súvisí predovšetkým s rastlinnými hormónmi typu giberelínov, ktoré sa tvoria v koreňoch a výrazne podnecujú predlžovací rast stoniek. Dodanie giberelínu rastlinám zbaveným koreňa preto do značnej miery koreň nahradí.
Avšak aj stonka má rastovo korelačný vplyv na koreň. Zbavíme-li napr. klíčné rastliny hrachu stonky, vyrastajú bočné korene v nesúvislých zónach. Táto nepravidelnosť súvisí predovšetkým s auxínom normálne dodávaným stonkou do koreňa. Dokazuje to dodanie auxínu (IAA) rastlinám zbaveným stoniek.
Regulačný vplyv koreňa na stonku súvisí teda do určitej miery s giberelínmi tvorenými v koreňoch a regulačný vplyv stonky na koreň súvisí do určitej miery s auxínom tvorením v stonkovom vrchole.
Rastovo korelačné vplyvy listov
Dospelý list pôsobí na rast brzdíaco, avšak veľmi mladý list naopak stimulačne. Dokážeme to tak, že rozrežeme stonky rastliny s protiľahlými listami na úseky s párom listov, pričom jeden list odstránime a druhý ponecháme. Stimulačný vplyv mladých listov a brzdíaci vplyv dospelých listov môžeme dokázať aj u kalerábiových hlúz alebo buliev repy.
Naše pôvodné odrody cukrovej repy (Dobrovická) boli vyšľachtené v dobe, keď bol na kŕmne účely olamovaný chrást, tzn. že bolo odstraňovaných asi 5 najstarších listov. Preto ich šľachtiteľ V. Stehlík vyšľachtil repu, na ktorej bolo o 4 listy viac, ako je pre vývin repnej bulvy žiaduce. Keď už potom chrást olamovaný nebol, bolo týchto 4 listov vlastne určitou brzdou pre plný vývin buliev. Inhibičné látky dospelých listov nadmernej listovej plochy sú totiž prekážkou plného vytvorenia buliev, ale rovnako aj iných častí, pre ktoré rastliny pestujeme (hlúz, plodov, semien, chmeľových šišiek a pod.).
Na odrezaných listoch druhu Bryophyllum crenatum je možno názorne ukázať, ako so stúpajúcou listovou plochou klesá jej produktívnosť na jednotku tejto plochy. Tieto listy totiž tvoria viac hmoty svojich okrajových púčikov u listu rozdeleného na 2 až 4 diely ako u listu celistvého (nerozdeleného).
Vo všeobecnosti je teda možné hodnotiť ako mylnú predstavu, že väčšia listová plocha znamená väčší výnos. To platí len do hodnoty optimálneho listového pokryvu. Ten môže byť napr. 3 až 5 m² listovej plochy na 1 m² pôdy. Napríklad u chmeľu s väčším počtom zavedených výhonkov a teda so stúpajúcim listovým pokryvom proporcionálne klesá výnos chmeľových šišiek.
Hormonálna regulácia tvorby hľúz u zemiakov a cibúľ
RASTOVÉ VPLYVY VZNIKU HĽÚZ
Korene svojou látkovou výmenou spojenou s tvorbou giberelínov potláčajú vznik hľúz. Naopak dospelé listy, v ktorých sa tvoria regulačné látky zábranovej povahy (predovšetkým ABA) podnecujú vznik hľúz.
Tieto závery si môžeme overiť u planého druhu zemiaka (Solanum andigena). Na stonkovom úseku kultivovanom po vyrezaní z stonky sa vytvorí v pazuche listu hľúzka. Ak však odstránime list, potom sa namiesto hľúzky vytvorí výhon s listom, ale po aplikácii ABA opäť hľúzka (obr. 3.3). Preto je tiež možné podnietiť vyššiu tvorbu hľúz po aplikácii inhibičných regulačných látok postrekom (napr. TIBA, CEPA, CCC) na listy zemiakov. Odrazí sa to však spravidla len vo vyššom počte hľúz menšej veľkosti, takže celková hmotnosť hľúz nemusí byť zvýšená. Aplikáciou stimulačne pôsobiacich giberelínov sa naproti tomu u zemiakov počet aj hmotnosť hľúz zníži.
Ďalším modelovým príkladom je čarovník prostredný (Circaea intermedia). Poučná je tiež tvorba dcérskych cibuľôk u cibúľ tulipánov. Tieto cibuľky sa začínajú tvoriť v druhej polovici augusta potom, čo obsah prirodzených giberelínov v materských cibuľách nápadne klesne.
Tvorba hľúz u zemiakov je podnecovaná aj Ethrélom. Ide o preparát obsahujúci CEPA, ktorý uvoľňuje etylén. Etylén je rastlinným hormónom nápadne súvisiacim s tvorbou hľúz. Dôkazom je skutočnosť, že vo vrcholových častiach podzemných stolónov zemiakov predchádza vzniku hľúz vzostup obsahu prirodzeného etylénu.
Vznik hľúz u zemiakov súvisí aj s dĺžkou dňa a noci. U väčšiny odrôd je tvorba hľúz podnecovaná postupne sa skracujúcou dĺžkou dňa počas augusta až septembra. Výnimkou sú rané odrody schopné tvoriť hľúzy aj pri dlhých dňoch v júni a júli.
Nižšia teplota všeobecne podporuje u zemiakov tvorbu hľúz. Pri vyšších teplotách sa väčší podiel cukrov a iných produktov fotosyntézy predýcha a do hľúz sa ich ukladá menej. Na pestovanie zemiakov sú preto vhodnejšie polohy chladnejšie (podhorské).
Ako rastliny tvoria kvety: jarorizácia, fotoperiodizmus a florigen
RASTOVÉ VPLYVY VZNIKU KVETOV A PLODOV
Vznik kvetov sa urýchľuje pri pomalšom raste. Naopak rýchly rast spomaľuje tvorbu kvetov.
Stačí pozorovať napríklad slnečnicu, ktorá rastie v kamenistej pôde chudobnej na živiny, a slnečnicu rastúcu v humusovej pôde bohatej na živiny. Prvá je nízka, trebárs len 40 cm, a kvitne už vtedy, keď druhá je meter vysoká, ale ešte nekvitne. Zakladanie kvetov a ich rozlišovanie sú skutočne urýchľované vplyvmi zábrannými, naproti tomu vyvolanie (indukcia) kvetov súvisí s vplyvmi stimulačnými.
V tvorbe kvetov treba rozlíšiť tieto etapy:
1. vyvolanie tvorby kvetov (indukcia) a) teplotnými vplyvmi (jarovizácia) b) dĺžkou dňa a noci (fotoperiodizmus)
2. začiatok zakladania kvetov (iniciácia)
3. rozlišovanie (diferenciácia) jednotlivých kvetných častí (koruny, kalicha, tyčiniek, piestikov).
Jarovizácia
Nemecký botanik Gassner bol prvý, kto skúsil uložiť nabobtnaté obilky ozimného žita do chladu s cieľom zistiť vzťah chladu k vývoju rastlín. Žito po vysetí vytvorilo steblá a vykvitnúť. U ozimného žita bol tak po prvý raz zistený jeho nárok na chlad pre indukciu kvetov. Ak vylejeme ozimné žito až na jar, steblá nevytvorí a nevykvitne, ale s rastúcim počtom dní, počas ktorých je osivo vystavené chladu, klesá počet dní potrebných na tvorbu stebiel (obr. 3.5). Neskôr sa ukázalo, že mnoho druhov rastlín vyžaduje na kvitnutie chlad.
Typickými ozimami sú ozimné obilniny alebo ozimná repka. Dvojročné rastliny vyžadujú chlad v prvom roku života, aby v druhom vytvorili kvety (napr. repa, mrkva, zeler). Z latinského ver = jar bola táto potreba chladu označená ako vernalizácia (jarovizácia). Ozim môže mať podľa druhu alebo odrody rôzne dlhú potrebu pôsobenia chladu – rôznu dĺžku jarovizácie (pokus 9.3.14).
Zmeny sprevádzajúce jarovizáciu prebiehajú v deliacom pletive (meristéme) vrcholu stonky. Podstata tohto procesu je len málo objasnená. Počas jarovizácie ide predovšetkým o pokles regulačných látok zábrannnej povahy (inhibícií). Preto je možné v niektorých prípadoch nahradiť chlad opakovanou aplikáciou giberelínu. Platí to napr. pre mrkvu alebo zeler.
Fotoperiodizmus
Najprv bolo zistené, že niektoré druhy rastlín (napr. chryzantéma) pestované na dlhom dni v lete rozkvitajú oveľa neskôr ako na jesennom krátkom dni. Keď je však v lete takýmto rastlinám zatemnením deň skrátený, rozkvitajú oveľa rýchlejšie. Hovoríme preto, že ide o rastliny krátkodenné.
Naopak iné druhy, napr. skalnica (Sempervivum tectorum), nevykvitajú, ak sú pestované na krátkom dni, ale vykvitú, keď im umelým osvetlením deň predĺžime. Takéto druhy zaraďujeme medzi tzv. dlhodenné rastliny.
K tzv. krátkodenným rastlinám patria ešte napr. ryža, proso, sója, kávovník, perila (hluchavkovitá rastlina z Indočíny, u nás zriedka pestovaná ako dekoratívna rastlina). Ide o druhy pochádzajúce zo subtropických a tropických oblastí, prispôsobené krátkemu dňu (od pólov k rovníku klesá maximálna dĺžka dňa). Naproti tomu dlhodenné rastliny sú prispôsobené svojimi nárokmi dlhému dňu vyšších zemepisných šírok. Patria k nim obilniny, hrach, ľan, šalát, špenát, reďkovka, kôpor, ďatelina lúčna, bojovník, psiarka, kostrava a ďalšie.
O krátkodennej alebo dlhodennej povahe jednotlivých druhov sa môžeme presvedčiť, ak vystavujeme rastliny rôzne dlhému dňu. Existujú aj druhy vyžadujúce na indukciu kvetov zmeny fotoperiody, t. j. istú dobu dlhý deň a potom istú dobu krátky deň. Takéto druhy rastlín označujeme ako dlhokrátkodenné.
Indukcia kvetov vo fotoperiodizme je daná dĺžkou dňa pôsobiacou na listy. Tvorí sa pri tom tzv. „kvetný hormón“ neznámeho chemického zloženia nazývaný „florigen“, ktorý sa premiestňuje z listov smerom k stonkovým vrcholovým pletivám (meristémom). O jeho existencii svedčí skutočnosť, že je prenosný pri roubovaní z roubu do podpníka. Napríklad ak naroubujeme na krátkodenné chryzantémy pestované pri dlhých dňoch roub z chryzantémy pestovanej na krátkom dni, potom vykvitne. Hoci je táto skutočnosť známa už takmer 60 rokov a v rôznych laboratóriách bolo vyvinuté veľké úsilie poznať zloženie „florigenu“, doposiaľ sa to zistiť nepodarilo.
Tvorba (diferenciácia) kvetov
Po indukcii kvetov nasleduje ich vlastná tvorba spojená s diferenciáciou (rozlišovaním). Táto tvorba je spravidla spojená s hormonálnymi vplyvmi protikladnými auxínu. Napr. u jabloní sa kvety začnú diferencovať v polovici júla. Ak pred tým znížime hladinu auxínu tak, že na novo vytvorených výhonkoch odrežeme vrcholy, v ktorých sa tvorí auxín, podporíme zakladanie kvetov. To je podstata priaznivého vplyvu tzv. letného rezu ovocných stromov. Rastové regulátory znižujúce hladinu auxínu tak môžu podporiť tvorbu kvetov.
V ovocných sadoch sa môže aplikovať najmä tzv. paclobutrazol ako prostriedok brzdenia rastu. Kyselina 2,3,5-trijódbenzoová (TIBA) nápadne urýchľuje tvorbu kvetov, napr. u paradajok alebo u slnečnice. Táto látka súčasne podnecuje svojím antiauxínovým vplyvom aj vetvenie stonky.
U dlhodenných rastlín pestovaných na krátkom dni (napr. špenátu) je rozkvitanie umožňované aplikáciou giberelínu. Je to preto, že u týchto rastlín dochádza síce k indukcii a tvorbe kvetov, ale chýba prirodzený giberelín, ktorý by umožnil predlžovací rast kvetného stvolu. Tento prirodzený giberelín sa začne vytvárať až na dlhom dni. Preto je možné dodaním giberelínu umožniť dlhodenným rastlinám rozkvitanie aj pri ich pestovaní na krátkom dni. Naproti tomu krátkodenné rastliny pestované na dlhom dni majú dostatok prirodzeného giberelínu a nereagujú teda na jeho aplikáciu tvorbou kvetov. Vytvorenie kvetov u týchto rastlín, ak ich pestujeme na dlhom dni, totiž vôbec nie je možné. Tu k vykveteniu chýba zatiaľ úplne neznámy impulz.
Z hľadiska hormonálnej regulácie kvitnutia možno zhrnúť, že tvorba kvetov je brzdená nielen auxínom, ale aj etylénom a cytokínmi, a podporovaná je antiauxínmi a u dlhodenných rastlín aj giberelínmi.
Vznik semien, plodov a regenerácia – obnova celistvosti rastliny
Vznik semien a plodov
Tvorba semien a plodov prebieha po oplodnení vajíčka v kvete. Vznikajúce semeno uvoľňuje auxín, ktorý dráždi stenu semenníka k vzniku plodu.
Niektoré kultúrne rastliny tvoria plody bez semien. Hovoríme, že sú prirodzene partenokarpické (z gréckeho parthenos = panna, karpos = plod). Platí to napríklad pre banány alebo niektoré odrody viniča či mandarínok. U malého počtu druhov, ktoré tvoria plody so semenami po oplodnení, je možné získať plody aj bez oplodnenia, ak dodáme kvetenstvu včas auxín (IAA). Takéto plody sú potom umelo partenokarpické a bezosemenné. Táto umelá partenokarpie sa najlepšie darí u rastlín tekvicovitých a ľuľkovitých.
REGENERÁCIA AKO OBNOVA NARUŠENEJ CELISTVOSTI
Ak sú rastové korelácie prejavom harmónie celistvosti rastliny, potom regenerácia je obnovou tejto harmónie, ak došlo poranením k jej narušeniu.
Regeneračná schopnosť rastlín je obdivuhodná. Prvýkrát ju podrobnejšie skúmal zakladateľ našej experimentálnej botaniky Bohumil Němec. Zistil, že po odrezaní asi 0,5 – 0,75 mm dlhého vrcholka koreňa sa tento vrcholok obnoví priamo na rane po odrezanom vrcholku. Takejto regenerácii hovoríme restitúcia.
Regenerácia koreňového vrcholka u bôbu. Vrcholok odrezaný vo vzdialenosti 0,5 – 0,75 mm (1) tvorí súvislý zával (kalus), v ktorom vznikne deliace pletivo (meristém) a čiapočka (2). Koreň jednostranne prerezaný tvorí nový vrcholový meristém (3), ale pri plytkej zárezke ho netvorí (4). Koreň odrezaný 1 mm od vrcholka tvorí už dva nové vrcholky (5), rovnaké vrcholky po dvoch dňoch (6). Upravené podľa Němca.
Okrem restitúcie ako pomerne vzácnej formy regenerácie existujú ďalšie dva typy regenerácie mimo rany. Pri tzv. reprodukcii nastáva regenerácia zo základov, ktoré boli prítomné už pred poranením, pri regenerácii v užšom zmysle slova zo základov, ktoré sa vytvoria až po poranení.
Typická reprodukcia nastáva vtedy, keď po odrezaní vrcholu stonky vyrastajú púčiky inak vrcholom zadržiavané.
Pri reprodukcii púčikov z rôznych častí (poschodí) stonky je možné rozpoznať rôznu kvalitu regenerácie. Napr. po rozrezaní stonky hľuzovky uzlovitej (Scrophularia nodosa) na úseky s párom listov regenerujú tieto úseky z púčikov z hornej časti stonky kvetenstvo, zo strednej časti listnaté výhonky a zo spodnej časti hľuzy.
Pri regenerácii v užšom zmysle slova ide ako o regeneráciu adventívnych koreňov, tak aj púčikov. U stonkových rezníkov drevín vznikajú tak na hornom (apikálnom) póle púčiky, na spodnom (bazálnom) póle korene. Zakorenenie rezníkov drevín je významné v záhradníckej praxi a je mu venovaná osobitná kapitola. K regenerácii pritom dochádza z vnútorných pletív rezníka (endogénne). Niektoré byliny však regenerujú púčiky aj z pokožkových buniek, napr. ľan.