Starnutie a odlučovanie listov: ako to riadia fytohormóny
Prečo listy žltnú a prečo plody opadávajú? Vysvetľujeme starnutie a odlučovanie listov – úlohu etylénu, auxínu a cytokinínov – aj praktické tipy pre záhradkárov.
Starnutie a odlučovanie listov: ako to riadia fytohormóny
Starnutie a odlučovanie listov riadia fytohormóny – etylén, auxín, ABA aj cytokinín. Prečítajte si, ako prebieha abscisia listov a plodov a ako to využiť v praxi.
Prečo listy žltnú: fytohormóny a mechanizmus starnutia
U bylín začínajú listy na byli starnúť, a teda žltnúť, postupne odspodu. Tomuto starnutiu predchádza v listoch vzostup ABA a etylénu, ale aj pokles cytokinínov a giberelínov. U listnatých drevín však listy na jeseň žltnú bez ohľadu na svoje postavenie na byli. Tu je starnutie ovplyvňované aj vonkajšími vplyvmi, predovšetkým nízkou teplotou a krátkym dňom.
Z vrcholu byle vychádzajú regulačne zábranné vplyvy, ktoré starnutie urýchľujú.
Z pokusného hľadiska je zvlášť poučné sledovať starnutie jednotlivých izolovaných listov po ich vložení na vlhký filtračný papier v Petriho miske. Po odrezaní listov dochádza v čepeliach k rýchlemu odbúravaniu bielkovín a chlorofylu. Starnutie listov je zároveň nápadne brzdené cytokinínom.
Podstata javu, prečo cytokinín brzdí žltnutie izolovaných listov, spočíva v tom, že tento fytohormón udržiava neporušenosť tzv. tonoplastu, t. j. cytoplazmatickej membrány, ktorá v bunke ohraničuje vakuolu. Za neprítomnosti (alebo pri nedostatočnej prítomnosti) cytokinínov sa tonoplast naruší a enzýmy štiepiace bielkoviny (proteázy) začnú tiecť z vakuoly do cytoplazmy. Tak sa narušia chloroplasty, čo sa prejaví žltnutím listu. Narušia sa aj mitochondrie, takže stúpne rýchlosť dýchania bunky.
Starnutie bunky v liste. 1 – Bunka, v ktorej je neporušenosť tonoplastu udržiavaná dostatočným obsahom cytokinínov. Chloroplasty zostávajú zelené. 2 – Proces starnutia (žltnutia) je spojený s narušením tonoplastu, čím enzýmy (proteázy) preniknú do cytoplazmy. Upravené podľa Thimanna.
Ako vzniká odlučovacia vrstva a čo urýchľuje opad listov
U našich drevín opadávajú listy väčšinou na jeseň. V trópoch opadávajú staršie listy priebežne počas celého roka. Opadu listov predchádza spravidla vznik odlučovacej vrstvy na spodku listovej stopky. Pektíny sú v tejto vrstve rozkladané enzýmami, takže sa list vplyvom vetra ľahko odlomí. Tento proces odlúčenia (abscisia) je zrýchľovaný zvyšujúcim sa obsahom etylénu v listoch.
Čepeľ brzdí odlúčenie listovej stopky. Ľahko sa o tom presvedčíme, keď čepeľ odrežeme. Stopka potom čoskoro opadne. Hlavnou látkou brzdiacou odlučovanie listov je auxín. Z hornej krivky obr. 7.5 vyplýva, že opad listových stopiek je najrýchlejší v spodnej (bazálnej) a v hornej (apikálnej) časti letorastu, zatiaľ čo v strednej časti (medzi piatym až ôsmym listom odspodu) je najpomalší. Súvisí to so vzostupom inhibičných vplyvov v byli v bazálnej a apikálnej časti letorastu. Ak letorast zbavíme vrcholovej časti, odkiaľ inhibičné vplyvy vychádzajú, odlučovanie listov sa spomalí.
Odlučovanie (abscisiu) nápadne urýchľujú najmä látky, ktoré sú podľa abscisie pomenované, t. j. abscisíny (ABA). Ešte účinnejšie ju však urýchľuje etylén. Pokusne môžeme preskúmať účinnosť etylénu uvoľňovaného zrelými jablkami alebo kyselinou 2-chlóretylfosfónovou (CEPA, etefón). V praxi sa využíva najmä etefón v prípravkoch typu Ethrel či Camposan, a to na odlistenie (defoliáciu). Žiaduce je to predovšetkým pri výpestkoch v ovocných škôlkach alebo pri ružiach, keď treba, aby na jeseň z prepravných dôvodov včas zhodili listy. Prípravky sa aplikujú postrekom v koncentrácii 0,5 až 1,0 %; ich použitie sa vždy riadi aktuálnou registráciou prípravkov na ochranu rastlín v SR.
Odlučovanie listových stopiek na výhonkoch jablone pod vplyvom kyseliny indolyl-3-octovej (IAA) a bez tejto kyseliny (kontrola). Na zvislej osi je percento odlúčených stopiek, na vodorovnej osi jednotlivé stopky na výhonku postupne od jeho spodnej časti k hornej. Podľa Šebánka.
Opad plodov: príčiny a ako mu zabrániť postrekom
OPAD PLODOV
Rovnako ako pri listoch predchádza vznik odlučovacej vrstvy aj opadu plodov. Pri pestovaní záhradných rastlín býva problematický najmä opad plodov pri čiernej ríbezli, viniči hroznorodom a pri jabloniach. Väčšinou sa preukázalo, že obdobie opadu plodov sa zhoduje s obdobím, keď je v nich nízky obsah auxínov. Preto možno pri niektorých druhoch ovocných rastlín opadu plodov zabrániť včasným postrekom auxínovými látkami. Pri jabloniach môže napr. postrek kyselinou 1-naftyloctovou (NAA) udržať plody na strome 2 – 6 týždňov po postreku v závislosti od odrody. Pri marhuliach obmedzoval opad plodov postrek roztokom kyseliny 2,4,5-trichlórfenoxyoctovej (2,4,5-T) v koncentrácii 25 mg·l⁻¹; táto účinná látka je však už dávno zakázaná, takže údaj má len historickú hodnotu.
Aplikáciou kyseliny 2-chlóretylfosfónovej (CEPA, etefón) uvoľňujúcej etylén (napr. postrek 0,2 % roztokom prípravku typu Ethrel týždeň pred predpokladaným zberom) možno urýchliť vznik odlučovacej vrstvy a plody potom striasť napr. pri višniach, bez toho, aby sa museli trhať. Podobné možnosti sú pri ríbezliach a pri rajčiakoch. Z ekologicko-hygienického hľadiska však tieto aplikácie nie sú celkom bez výhrad. Vhodnejšie je šľachtiť príslušné druhy na vyšší obsah etylénu, aby sa napr. pri rajčiakoch dosiahlo tak rýchlejšie dozrievanie, ako aj ľahšie odlučovanie plodov pri mechanizovanom zbere.
