Ako rastú rastliny: fázy rastu a čo ho ovplyvňuje
Rast rastlín je fascinujúci biologický proces riadený hormónmi, teplotou, svetlom aj pôdou. Prečítajte si, ako prebiehajú jednotlivé fázy a čo ovplyvňuje rýchlosť i kvalitu rastu.
Prečo je dôležité rozumieť rastu rastlín: od zberačov k poľnohospodárom
AKO RASTÚ RASTLINY
PREČO JE DÔLEŽITÉ VEDIEŤ, AKO RASTÚ RASTLINY?
Dnešní uponáhľaní ľudia vnímajú rastliny viac-menej ako niečo nemenné. Strom stojí tam, kde stál pred hodinou, pred týždňom, pred rokom. Väčšina ľudí si uvedomuje skôr farebné zmeny, ku ktorým v prírode dochádza v priebehu roka, a len málokto ich spája s rastom rastlín.
Naši dávni predkovia boli pred viac ako desiatimi tisícmi rokmi nútení zmeniť spôsob získavania potravy. Z lovcov a zberačov planých rastlín sa človek v niekoľkých málo tisícročiach zmenil na poľnohospodára.
Rastliny poskytujúce potravu sa v prírode vyskytovali a vyskytujú len veľmi roztrúsene. Využiteľné časti sú spravidla veľmi malé a často sa ťažko zberajú. Niektorí jedinci planých rastlín mali však určité úžitkové vlastnosti, ktoré človeka zaujali a dali mu podnet k ich pestovaniu. Pestovaním sa rastliny menili a človek opäť vybeiral tie formy, ktoré mu viac vyhovovali, a tie potom umelo (roubovaním, odrezkami, výberom semien) množil.
Dnešné kultúrne rastliny sa od svojich planých predkov líšia mohutnejším rastom alebo väčším počtom úžitkových orgánov. U kultúrnych rastlín je zvlášť urýchlený a pestovaním podporovaný rast tých rastlinných orgánov, ktoré človek používa na obživu. Príkladom môže byť kapusta hlávková (Brassica oleracea), ktorá sa pestuje ako kel a kapusta pre zvlášť silno vyvinuté listy, ako kaleráb pre dužnatú časť stonky, ako ružičkový kel pre silno vyvinuté pazušné púčiky alebo ako brokolica a karfiol pre nápadne zväčšené súkvetie.
K tomu, aby sa z človeka mohol stať poľnohospodár s usadlým spôsobom života, prispela vo významnej miere aj schopnosť rastlín zmeniť intenzitu rastu. Človek sa vedome či nevedome musel zaoberať rastom rastlín odpradávna.
Čo je skutočný rast rastlín a čo ním nie je
ČO RAST JE A ČO NIE JE?
Rast je zložitý biologický proces, pri ktorom sa z buniek tvoria nové bunky (premenou zásobných látok alebo látok získaných z vonkajšieho prostredia), ktoré sa následne zväčšujú. Je to nezvratná zmena objemu.
Aj v neživej prírode sú niektoré javy označované ako rast. Napríklad rast kvapľov v jaskyni alebo rast kryštálov soli v nasýtenom roztoku. Rast v neživej prírode
je založený iba na fyzikálno-chemickom ukladaní častíc zhodných s hmotou kryštálu. Vlastnosti kryštálu sú dané vlastnosťami častíc, z ktorých vznikli.
Rast v živej prírode je založený na vzniku nových molekúl, ktoré sú tvorené podľa dedičnej informácie. Rovnaké molekuly môžu byť zostavené tak, že u jednej rastliny tvoria steblo a u druhej kmeň.
Zvädnutá rastlina po zaliatí zväčší svoju hmotnosť, semeno pri bobtnávaní tiež zväčší svoju hmotnosť, do už vytvorených buniek koreňa cukrovej repy sa ukladajú cukry, čo opäť spôsobí zvýšenie hmotnosti. Vo všetkých troch prípadoch nejde o rast, pretože zvýšenie hmotnosti je vratné a netvárajú sa pri ňom nové bunky. Takéto zvýšenie hmotnosti sa označuje termínom nepravý rast.
Vzostup hmotnosti sušiny alebo čerstvej hmoty nie je rozhodujúcim znakom rastu. Rast môže byť dokonca v určitej fáze sprevádzaný stratou hmotnosti. Príkladom môže byť počiatočná fáza klíčenia, keď semeno síce vytvára nové bunky, ale zároveň spotrebúva zásobné látky. Ďalším príkladom môže byť rašenie hľuzy zemiaka v pivnici.
Predpokladom pre klíčenie semien je príjem vody, čo sa prejaví ich zbobtnávaním, ktoré je samo o sebe javom fyzikálnym a závisí od vonkajších podmienok, zvl. teploty a osmotického tlaku.
Tri fázy rastu rastlín: zárodočná, predlžovacia a diferenciačná
FÁZY RASTU RASTLÍN
Rast rastlín je rozdelený do troch fáz, ktoré nemožno v rastline presne oddeliť: zárodočnej, predlžovacej a rozlišovacej.
Zárodočná fáza rastu rastlín
V zárodočnej alebo tiež deliacej (embryonálnej) fáze rastu sa tvoria nepriamym delením – mitózou – zárodočných buniek deliaceho (meristematického) pletiva nové bunky. Bunkové delenie prebieha predovšetkým v rastových vrcholoch stonky a koreňa a hormonálne je ovplyvňované najmä tzv. cytokininmi, ale aj auxínmi.
Novo vzniknuté, meristematické bunky sú malé, majú tenkú bunkovú stenu a sú úplne vyplnené cytoplazmou a veľkým jadrom, nemajú vakuoly. Zárodočná fáza rastu trvá na rozdiel od nasledujúcej fázy pomerne dlho. Napríklad kvetné púčiky ovocných rastlín sú zakladané dvadsať mesiacov pred kvetom. Za priaznivých klimatických podmienok vykvitajú počas niekoľkých dní.
Niektoré bunky sa delia po celý život rastliny. Sú umiestnené vo vrcholoch stoniek a koreňov a tvoria centrá rastu. Deliace bunky sú umiestnené v centrálnej meristémovej zóne. Pod nimi je zóna, kde sa bunky začínajú predlžovať. Po ukončení predlžovacej fázy sa z nich stanú rozmanité pletiná plniace rôzne funkcie. Upravené podľa Wenta.
Predlžovacia fáza rastu rastlín
Keď je v rastovom vrchole vytvorená väčšina buniek budúcej dospelej stonky, začnú sa bunky predlžovať. Druhá fáza rastu sa preto nazýva predlžovacia (prolongačná). Bunky v tejto fáze prijímajú veľké množstvo vody a môžu zväčšiť svoj objem 20 – 50-násobne. Bunková stena rastie do plochy (intususceptou, t. j. ukladaním nových častíc medzi už existujúce) a do hrúbky (apozíciou, t. j. vrstvením nových častíc na seba).
V bunke sa tvoria vakuoly, ktoré neskôr splynú do jednej centrálnej vakuoly. Cytoplazma v podstate nepribúda a nakoniec tvorí vo vnútri bunky iba nástenný povlak. Bunková stena je napínaná tak, až prekročí bod, v ktorom sa mohla opäť zmraštiť, takže jej zväčšenie je trvalé. Štruktúra bunkovej steny dovoľuje iba pozdĺžne napínanie. Hlavnou zložkou bunkových stien sú reťazce celulózy usporiadané tak ako výstuha záhradníckej hadice. Dovolia natiahnuť bunku do dĺžky, ale nie do šírky.
Predlžovacia rastová fáza je regulovaná rastlinnými hormónmi, predovšetkým auxínom a giberelínom, ale aj cytokininmi. Úžasná je súhra medzi jednotlivými rastúcimi časťami zabezpečovaná rastlinnými hormónmi, ktoré rast buniek prísne riadia. Bunky stonky musia rásť všetky rovnakou rýchlosťou, aby bola stonka rovná.
Rastliny nerastú iba do dĺžky, ale aj do šírky. Druhotné deliace pletiná (sekundárne meristémy kambium a felogén) si u drevín môžeme predstaviť ako plášť obopínajúci kmeň a vetvy rastliny. Felogén vytvára korok a zelenú kôru, kambium druhotné drevo a lyko.
Bunky oddeľujúce sa z kambia sú iné na jar a iné v lete. Na jar je nové drevo mäkké, plné ciev. Naproti tomu v lete sa tvorí tvrdšie drevo. V dreve tak vznikajú letokruhy s jarným svetlejším drevom a letným tmavším drevom. Hrúbka letokruhov vypovedá o počasí v priebehu života stromu. V suchých rokoch sa vytvárajú užšie kruhy a vo vlhkejších širšie. Ak mráz alebo hmyz zničí na jar vyrasenné listy, začnú rašiť púčiky v pazuchách zničených listov. Pod vplyvom účinku tohto rašenia vznikne v tom istom roku aj nové jarné drevo. Výsledkom je teda dvojitý letokruh v jednej jari.
Umiestnenie deliaceho pletiva v listoch rozhoduje o tom, ako listy porastú a aký tvar budú mať. U papradí sú mladé listy špirálovite zvinuté. Narovnajú sa vďaka tomu, že majú rastové zóny umiestnené vo vrcholoch listov a vrcholoch bočných lístkov. Cibuľoviny majú rastovú zónu umiestnenú v spodnej časti listu a listy týchto rastlín rastú, akoby boli vytláčané z cibuľky. Tento jav pozná každý, kto si na jar kúpi zväzok pažítky a z neho si odrezáva dorástajúce listy. Deliace pletiná umiestnené nad stonkovými uzlinami u kolienok tráv umožňujú pri poľahnutí časť stebla s klasom opäť vzpriamit.
Veľká perióda rastu
Novo vytvorené nediferencované bunky vegetačného vrcholu sa začnú najskôr pomaly predlžovať, potom sa rast zrýchli a následne sa opäť spomalí, až sa úplne zastaví. Čo platí pre jednotlivé bunky, platí aj pre pletiná a orgány rastlín. Tento jav bol nazvaný „veľká perióda rastu“.
„Veľká perióda rastu“ u etiolovaných klíčnych rastlín hrachu. Etiolovaná klíčna rastlina vytvára iba listové šupiny, nie funkčné listové orgány. Upravené podľa Torreya.
Jednotlivé druhy rastlín sa v rýchlosti rastu značne líšia. Je to spôsobené veľkosťou tej zóny rastového vrcholu, ktorej bunky sa práve predlžujú. Bunky väčšiny druhov rastlín za deň zdvojnásobia svoju dĺžku. Pomaly rastúce rastliny majú rastový vrchol asi polcentimetrový. Naopak veľmi rýchlo rastúce rastliny bambusu majú vegetačný vrchol asi 60 cm dlhý. Bunky sa v celej tejto dĺžke delia a predlžujú tak, že rastlina bambusu za deň vyrastie až o 30 cm. Všeobecne možno povedať, že rýchlosť rastu nie je rovnomerná, vykazuje rytmickosť (periodicitu) počas dňa aj roka.
Rozlišovacia fáza rastu rastlín
V záverečnej, rozlišovacej (diferenciačnej) fáze rastu rastlín dochádza k funkčnej a tvarovej špecializácii buniek (bunky tvoria medzi sebou medzibunkové priestory, nerovnomerne zhrubnuté bunkové steny, veľké vakuoly).
Skupiny buniek s určitou funkciou vytvárajú pletiná (napr. krycie, vodivé, zásobné atď.). Skupiny pletín určitým spôsobom usporiadaných sa nazývajú orgány (list, stonka, koreň atď.).
Schopnosť špecializovaných buniek deliť sa je výrazne potlačená vzájomnými vzťahmi medzi bunkami, ale nie stratená. Ak špecializovanú plnohodnotnú
bunku vymaníme zo vzájomných vzťahov, t. j. vyberieme ju z tela rastliny a pestujeme ju v sterilných podmienkach (in vitro), môže sa taká bunka opäť začať deliť a vytvoriť nového jedinca. Pravidelnosť, s akou sa bunky rastlín delia, predlžujú, diferencujú a vytvárajú nové pletiná a orgány, je obdivuhodná. Stačí si len uvedomiť, s akou pravidelnosťou sú zostavené aj tie najzložitejšie kvety a kvetenstvá.
Do rozlišovacej (diferenciačnej) fázy života rastlín zasahujú niektoré rastové látky (napr. herbicídy a rastové regulátory) veľmi prenikavo.
Ako teplota, svetlo a voda ovplyvňujú rast rastlín
ČÍM JE RAST RASTLÍN OVPLYVŇOVANÝ?
Faktory, ktoré rast rastlín ovplyvňujú, môžeme rozdeliť do dvoch skupín. Prvou skupinou faktorov ovplyvňujúcich rast rastlín sú podmienky vonkajšieho prostredia, t. j. predovšetkým teplo, svetlo, voda a živiny. Rastliny, ktoré rastú pri nedostatku niektorého z vonkajších faktorov, sú zvyčajne zakrpatené alebo iným spôsobom deformované.
Druhú skupinu tvoria vnútorné faktory podmienené dedičnou informáciou, ktorá usmerňuje všetky fyziologické reakcie každého jedinca. Riadi tvorbu rastlinných hormónov a tie potom koordinujú rast a reakciu rastliny na podnety z vonkajšieho prostredia, výsledkom je konkrétny fyziologický stav rastliny. Napríklad rastliny prirodzene zakrpatené majú nejakým spôsobom obmedzenú tvorbu giberelínov. Rastliny s mohutným vetvením produkujú výrazne vyššie množstvo cytokinínov ako rastliny s obmedzeným vetvením.
Tajomstvo japonského umenia bonsai – pestovania „zakrpatených stromov“ – je založené práve na vedomom obmedzovaní rastu poškodzovaním rastlín nedostatkom živín, priestoru, vlahy a štipkaním (obmedzovaním fotosynteticky aktívneho povrchu listov).
Vplyv teploty na rast rastlín
Rast každej rastliny je ovplyvňovaný tromi kardinálnymi bodmi teploty. Rastlina začína rásť, keď teplota dosiahla určitú minimálnu hodnotu. Budeme-li teplotu zvyšovať, rast sa bude zrýchľovať, pričom ak teplota v určitom rozmedzí stúpne o 10 °C, rastová rýchlosť sa zdvojnásobí či strojnásobí.
Pri optimálnej teplote je rast najrýchlejší. Pri ďalšom zvyšovaní teploty sa začne rast opäť spomaľovať, až sa zastaví – pri dosiahnutí tzv. maximálnej teploty. Kardinálne body teploty sú pre rôzne druhy rôzne, menia sa počas dňa (cez deň je iné optimum ako v noci), aj počas života rastliny. Ak sú hraničné body (t. j. maximum alebo minimum) prekročené, dochádza k poškodeniu rastliny.
Teplomilné druhy rastlín majú teplotné body položené vyššie ako druhy rastúce v chladnejších podmienkach (chladnomilné).
Vplyv svetla na rast rastlín
Na rast a na život vôbec potrebujú všetky zelené rastliny aspoň v určitých intervaloch svetlo.
Svetlo ovplyvňuje rast zelených rastlín svojou intenzitou, kvalitou (pozri kapitolu 6.4), fotoperiódou aj smerom svojho pôsobenia. Pri trvalom osvetlení sa skracuje veľká perióda rastu. Veľmi silné svetlo znižuje rýchlosť rastu. Aj kvalita svetla ovplyvňuje rast. Na jar intenzívnejšie červené, oranžové a žlté svetlo podporuje fotosyntézu a rast. V lete sa kvalita svetelného spektra mení. Zvyšuje sa intenzita modrého a fialového svetla a UV žiarenia.
Zelené rastliny rastúce v tme netvorí chlorofyl, a preto sú bledé – etiolované. Etiolované rastliny vykazujú silný predlžovací rast stonky so zakrpatenými listami. Etiolizácia je tiež sprevádzaná obmedzením tvorby mechanických pletív, a preto je niekedy zámerne vyvolávaná. Napríklad v záhradníctve pri pestovaní čakankových „púčkov“ alebo „výhonkov“ špargle.
Svetlo nie je nevyhnutnou podmienkou rastu všetkých druhov rastlín. Niektoré rastliny rastú pri silne obmedzenom prístupe svetla alebo dokonca bez prístupu svetla, napríklad rastliny prispôsobené parazitickému spôsobu života. Semená väčšiny rastlín klíčia na svetle aj v tme, niektoré semená sú však pri klíčení podporované svetlom, iné tmou.
Vplyv vody na rast rastlín
Voda je základnou podmienkou života. Bez vody nedôjde k napučaniu semien, ktoré je základnou podmienkou začiatku klíčenia. Rastlina potrebuje vodu na rast predovšetkým v predlžovacej fáze, keď je voda intenzívne nasávaná a využívaná na rast bunkovej steny aj protoplazmy. Na obmedzený prísun vody z koreňa reaguje rastlina spomalením rastu, poklesom turgoru (napätia) v bunkách a vädnutím.
Nedostatok alebo nadbytok vody sa prejavuje na vonkajšom utvárení rastliny. Prebytok vzdušnej vlhkosti spôsobuje predĺženie článkov stonky, tvorbu tenších listov s väčšími a hojnejšími prieduchmi, potlačenie tvorby mechanických pletív atď. Naopak suché ovzdušie pôsobí na tvorbu hustej siete cievnych zväzkov v listoch, menšieho počtu prieduchov, silnejšej kutikuly (voskovej vrstvičky na listoch), mohutnejšieho pokryvu chĺpkov (trichómov). Sucho urýchľuje tvorbu generatívnych orgánov (kvetov a plodov).
Vplyv pôdy a ovzdušia na zdravý rast rastlín
Vplyv kvality pôdy na rast rastlín
Pôda ovplyvňuje rastliny svojim chemickým a mechanickým zložením a obsahom prístupných živín – ovplyvňuje minerálnu výživu rastlín.
Veľký vplyv na rast má pôdna reakcia (vyjadruje pomer koncentrácie vodíkových H⁺ a hydroxylových OH⁻ iónov v pôdnom roztoku. Ak prevládajú H⁺ ióny, je pôdna reakcia kyslá – pôdna acidita. Ak prevládajú OH⁻ ióny, je pôdna reakcia zásaditá – pôdna alkalita. Pôdna reakcia sa vyjadruje v hodnotách pH).
Pôdna reakcia ovplyvňuje príjem niektorých prvkov rastlinami. Niektoré druhy rastlín sú na zmeny pH pôdy veľmi citlivé, niektoré sú naopak schopné rásť v pôdach s rozdielnym pH.
Vplyv ovzdušia na rast rastlín
Rastliny potrebujú na dýchanie – a tým aj na uvoľňovanie energie – kyslík. Niektoré rastliny sú prispôsobené prostrediu s nízkym obsahom kyslíka (rastliny močiarov), alebo dokonca po určitú dobu kyslík nepotrebujú (ryža klíči aj bez prístupu vzdušného kyslíka).
Znečistený vzduch znižuje intenzitu rastu a môže dokonca vyvolať rastové abnormity. Zmeny rastu môžu byť vyvolané aj vzájomným pôsobením jednej rastliny na druhú (alelopatie). Predovšetkým etylén a rôzne fytoncídy (produkované napr. cesnakom) môžu spôsobovať obmedzenie rastu alebo tiež rastové abnormity. Škodlivý účinok priemyselných exhalátov (zvlášť oxidov síry) na rastliny možno pokusne napodobniť aplikáciou kyseliny sírovej.
Vzťah rastu a vývoja rastlín: ako fotoperioda a hormóny riadia kvitnutie
VZŤAH RASTU A VÝVOJA U RASTLÍN
Rast a vývoj sú síce dva rôzne javy, ale navzájom sú veľmi úzko späté.
Novo vzniknuté bunky sa musia u viacbunkovej rastliny špecializovať na výkon určitej funkcie, čo je kvalitatívna zmena. Špecializácia na určitú činnosť so sebou pochopiteľne prináša aj zmenu tvaru buniek. Funkčné a tvarové rozlíšenie buniek však už nie je rastový proces, ale proces vývojový.
V niektorých prípadoch môžeme byť svedkami tvorby buniek bez následného rozlíšenia. Ide buď o následok poranenia alebo o následok napadnutia rastliny patogénnym mikroorganizmom. Napríklad na báze rezu sa niekedy vytvorí tzv. kalus, čo je skupina nerozlíšených buniek. Tvorba kalusu je niekedy zámerne vyvolávaná pri tkanivových kultúrach in vitro (v skle). Niektoré parazitické mikroorganizmy nútia rastliny vytvárať nádory (patogénne tkanivá), čo sú tiež skupiny nerozlíšených buniek.
Rastlina sa vyvíja od zygoty, ktorá vznikla splynutím pohlavných buniek, po tvorbu nových pohlavných buniek. Rast je však podmienkou vývoja.
Rast aj vývoj vyžadujú určité špecifické podmienky. Každý rastlinný druh môže normálne rásť a vyvíjať sa jedine v podmienkach, ktorým sa v priebehu mnohých generácií prispôsobili jeho predkovia. Pri nesplnení takýchto podmienok môže byť rast výrazne obmedzený, ale vývoj urýchlený, alebo naopak rastlina síce normálne rastie, ale nedochádza k potrebným vývojovým zmenám. Ako príklad si môžeme uviesť šalát (Lactuca sativa).
Dlhodeňové odrody šalátu vyžadujú na dokončenie vývoja, t. j. na tvorbu kvetov a plodov, dlhý deň. Ak pestujeme tieto odrody šalátu v podmienkach dlhého dňa (t. j. viac ako dvanásť hodín svetla denne), dochádza k nežiaducemu urýchleniu vývoja a vybiehaniu hlávok šalátu do kvetu. Ak budeme umelo zatieňovaním skracovať dĺžku dňa, môžeme dlhodobo brzdiť vývoj rastliny šalátu.
Na dokončenie svojho vývoja potrebuje rastlina určitý signál. Týmto signálom je vo väčšine prípadov fotoperioda (dĺžka svetelnej časti dňa), ale môže to byť aj teplota alebo zmena kvality svetla, ku ktorej v priebehu roka dochádza, alebo súhra viacerých faktorov.
Na signál z vonkajšieho prostredia reaguje rastlina zmenou v pomeroch medzi rastlinnými hormónmi, v aktivite a množstve produkovaných rastlinných hormónov a tiež zmenou citlivosti buniek na tieto látky. Rastlina potom začne vytvárať reprodukčné orgány.
Ak poznáme podmienky, ktorým je ten ktorý druh rastliny prispôsobený alebo pre ktoré je určitá odroda vyšľachtená, môžeme úspešne zasahovať do procesov rastu a vývoja a riadiť ich v prospech človeka.