Starnutie a odpadávanie listov: ako to riadia fytohormóny
Starnutie a odpadávanie listov riadia fytohormóny – etylén, auxín, ABA aj cytokinín. Prečítajte si, ako prebieha abscisia listov a plodov a ako to využiť v praxi.
Prečo listy žltnú: fytohormóny a mechanizmus starnutia
STARNUTIE A ODPADÁVANIE LISTOV
U bylín začínajú starnúť, a teda žltnúť, listy na stonke postupne odspodu. Tomuto starnutiu predchádza v listoch vzostup ABA a etylénu, ale aj pokles cytokinínov a giberelínov. U listnatých drevín však žltnú na jeseň listy bez ohľadu na svoje postavenie na stonke. Tu je starnutie ovplyvňované aj vonkajšími vplyvmi, predovšetkým nízkou teplotou a krátkym dňom.
Z vrcholu stonky vychádzajú regulačne zábrané vplyvy, ktoré starnutie urýchľujú.
Z pokusného hľadiska je zvlášť poučné sledovať starnutie jednotlivých izolovaných listov po ich vložení na vlhký filtračný papier v Petriho miske. Po odstrihnutí listov dochádza v čepeliach k rýchlemu odbúravaniu bielkovín a chlorofylu. Starnutie listov je súčasne nápadne brzdené cytokinínom.
Podstata javu, prečo cytokinín brzdí žltnutie izolovaných listov, spočíva v tom, že tento fytohormón udržiava neporušenosť tzv. tonoplastu, t. j. cytoplazmatickej membrány ohraničujúcej v bunke vakuolu. Pri neprítomnosti (alebo pri nedostatočnej prítomnosti) cytokinínov sa tonoplast naruší a enzýmy štiepiace bielkoviny (proteázy) začnú vytekať z vakuoly do cytoplazmy. Tak sa narušia chloroplasty, čo sa prejaví žltnutím listu. Narušia sa aj mitochondrie, takže stúpne rýchlosť dýchania bunky.
Starnutie bunky v liste. 1 – Bunka, v ktorej je neporušenosť tonoplastu udržiavaná dostatočným obsahom cytokinínov. Chloroplasty zostávajú zelené. 2 – Proces starnutia (žltnutia) je spojený s narušením tonoplastu, čím enzýmy (proteázy) prenikajú do cytoplazmy. Upravené podľa Thimanna.
Ako vzniká odlučovacia vrstva a čo urýchľuje opad listov
U našich drevín väčšinou opadávajú listy na jeseň. V trópoch opadávajú staršie listy priebežne počas celého roka. Opadu listov predchádza spravidla vznik odlučovacej vrstvy na spodku stopky. Pektíny sú v tejto vrstve rozkladané enzýmami, čím sa list vplyvom vetra ľahko odlomí. Tento proces odlúčenia (abscísie) je urýchľovaný zvyšujúcim sa obsahom etylénu v listoch.
Čepeľ brzdí odlúčenie stopky. Ľahko sa o tom presvedčíme, keď čepeľ odstrihneme. Stopka potom čoskoro opadne. Hlavnou látkou brzdiacou odlučovanie listov je auxín. Z hornej krivky obr. 7.5 vyplýva, že opad stopiek je najrýchlejší v spodnej (bazálnej) a v hornej (apikálnej) časti výhonku, zatiaľ čo v strednej časti (medzi piatym až ôsmym listom odspodu) je najpomalší. To súvisí so vzostupom inhibičných vplyvov v stonke v bazálnej a apikálnej časti výhonku. Ak výhonok zbavíme vrcholovej časti, odkiaľ inhibičné vplyvy vychádzajú, odlučovanie listov sa spomalí.
Odlučovanie (abscísiu) nápadne urýchľujú zvlášť látky, ktoré sú podľa abscísie pomenované, t. j. abscisíny (ABA). Avšak ešte účinnejšie ho urýchľuje etylén. Pokusne môžeme preskúmať účinnosť etylénu uvoľňovaného zrelými jablkami alebo kyselinou 2-chloretylfosfonovou (CEPA). V praxi sa
používa najmä CEPA v podobe preparátu Ethrel alebo Camposan zvl. za účelom odlistenia (defoliácie). Toto je žiaduce predovšetkým u výpestkov v ovocných škôlkach alebo u ruží, ak je na jeseň z prepravných dôvodov potrebné, aby včas zhodili listy. Preparáty je možné aplikovať postrekom v 0,5 až 1,0 % koncentrácii.
Odlučovanie listových stopiek na výhonoch jabloní pod vplyvom kyseliny indolyl-3-octovej (IAA) a bez tejto kyseliny (kontrola). Na zvislej osi percento odlúčených stopiek, na vodorovnej osi jednotlivé stopky na výhonku postupne od jeho spodnej časti k hornej časti. Podľa Šebánka.
Opad plodov: príčiny a ako mu zabrániť postrekom
OPAD PLODOV
Rovnako ako u listov predchádza vzniku odlučovacej vrstvy aj opad plodov. Pri pestovaní záhradných rastlín je problematický zvl. opad plodov u čiernych ríbezlí, viniča a jabloní. Vo väčšine prípadov bolo preukázané, že obdobie opadu plodov sa zhoduje s obdobím, keď je v nich nízky obsah auxínov. Preto je možné u niektorých druhov ovocných rastlín zabrániť opadu plodov včasným postrekom auxínovými látkami. U jabloní môže napr. postrek kyselinou 1-naftyloctovou (NAA) chrániť plody pred opadom po dobu 2 – 6 týždňov po postreku v závislosti od odrody. U marhúľ obmedzí opad plodov postrek roztokom kyseliny 2,4,5-trichlórfenoxyoctovej (2,4,5-T) v koncentrácii 25 mg·l⁻¹.
Aplikáciou kyseliny 2-chlóretylfosfonovej (CEPA) uvoľňujúcej etylén (napr. postrek 0,2% roztokom Ethrelu týždeň pred predpokladanou zberom) je možné urýchliť vznik odlučovacej vrstvy a sklepať potom plody napr. u višní, bez toho aby ich bolo nutné trhať. Obdobné možnosti sú u ríbezlí a u paradajok. Z ekologicko-hygienického hľadiska však tieto aplikácie nie sú úplne bez výhrad. Vhodnejšie je šľachtiť príslušné druhy na vyšší obsah etylénu, aby sa napr. u paradajok dosiahlo tak rýchlejšieho dozrievania, ako aj ľahšieho odlučovania plodov pri mechanizovanom zbere.